顶体反应是指精子获能后,在穿透放射冠和透明带之前穿透这些结构,在很短一段时间内顶体所发生的一系列形态和结构的变化
顶体反应是精子完成获能后所发生的结构功能变化,类似于体细胞的胞吐现象。精子开始发生顶体反应时,顶体首先膨胀,精子的细胞膜与项体外膜紧贴,发生多点融合,融合处破裂,出现破裂口,顶体通过破裂口与精子外部相通,顶体内容物中的水解酶被激活并通过破裂口扩散出精子头表面,顶体内膜暴露。顶体反应是精子在受精时的关键变化,只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合,实现受精。
1.顶体与顶体酶
顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构。它包绕在细胞核头端的三分之二处。顶体是一特异的溶酶体,外包单层膜,呈扁平囊状。其近细胞膜的部分称顶体外膜,贴近核膜的部分称顶体内膜。内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物。内含至少 20种以上顶体酶,如透明质酸酶、顶体蛋白酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等。透明质酸酶的作用主要使卵丘细胞分散及透明质酸分解,利于精卵接触;顶体蛋白酶又叫顶体素,位于顶体内膜上,起初与顶体内膜紧密结合,无生物学活性,为一种顶体素酶原(proacrosin),当大量 Ca2+内流时顶体素酶原被激活成为顶体素酶,进而分解透明带
2.顶体反应的形态学变化
精子开始发生顶体反应时,精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂,继而出现小孔。顶体内透明质酸酶通过这些小孔释放出来分解卵丘细胞之间的透明质酸等物质,使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠,顶体内膜完全暴露,继而获能精子能够接触到透明带,精子接触透明带后,精子头部脱去顶体帽外的质膜和顶体外膜,释放出水解酶、完成顶体反应。顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合
3.调控机制
很多离子参与精子获能和顶体反应过程,而且受女性生殖道调控,这些离子的成分和浓度在生殖道的不同部位及其在月经周期的不同时期有所变化。Ca”是研究最多的一种离子,对于哺乳动物精子来说,钙离子是激发顶体反应的必要条件。在获能过程中蛋白磷酸化及蛋白激酶活性发生变化、HCO浓度增加、胞内 Ca2t、pH及cAMP浓度增加。Ca*通过浓度和分布的变化调节精子,射精之后,精液中的 Ca2和HCO迅速通过Ca*通道进入精子,Na*/HCO通过协同运输进入精子。Ca2和 HCO;是精子获能过程的第二信使,Ca2+和HCO;的流入激活了精子的信号级联反应。在发生顶体反应时,可见大量Ca2+内流。在生理条件下,附睾液中钙离子浓度低,输卵管液中Ca*浓度高,显然后者有利于顶体反应
近期研究表明 ZP1、ZP3 及 ZP4均有诱发顶体反应的能力。因精子与透明带ZP 结合启动了 G-蛋白通路,导致结合 Ca2*的释放刺激腺苷酸环化酶产生环腺苷酸(cAMP),而cAMP又激活 cAMP 依赖性蛋白激酶,从而改变精子受精前的功能。
Na和K的浓度对精子获能和顶体反应都是极其重要的,顶体反应比精子获能需要的Na浓度更高,适当浓度的K*有利于精子获能,但 K*浓度过高反而抑制精子的受精潜能。在排卵之前,女性生殖道的Na'和 K*浓度对精子获能来说是足够的,但对于顶体反应和受精来说却过高了。排卵后随着卵泡液的释放Na浓度的升高和K浓度的降低,这使得精子获得了受精的能力。因此,精子获得顶体反应和受精能力靠各种离子浓度调节,而离子浓度在女性生殖道的不同部位和不同时间的变化也确保了精子能够达到受精的最佳状态。